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Freitag, 25. März 2011

Froschzähne und Re-Evolution

von Dipl.-Biol. Frank Wieland


Gastrotheca guentheri, der Frosch mit Zähnen im Unterkiefer. Das Bild zeigt die dreißigste Tafel in Boulengers Originalbeschreibung von 1882. Bild: Biodversity Heritage Library.
Portrait von Louis Dollo. Nach dem belgischen Paläontologen wurde das Dollo'sche Gesetz benannt, demzufolge einmal in der Evolution einer Tiergruppe verlorene komplexe Strukturen nicht wiederkehren können. Ergebnisse der vergangenen Jahre zeigen, dass das Dollo'sche Gesetz möglicherweise nicht haltbar ist. Bild: Wikipedia.
Blick in das geöffnete Maul des Beutelfrosches Gastrotheca guentheri. Die nur bei diesem Frosch im Unterkiefer vorhandenen Zähne sind rot dargestellt. Bild: Biodiversity Heritage Library (verändert).

In der Evolutionsbiologie gibt es ein "Gesetz", allgemein unter dem Namen "Dollo'sche Gesetz" bekannt. Benannt nach dem belgischen Paläontologen Louis Dollo (1857-1931) erblickte es im Jahre 1893 das Licht der Welt. Seitdem galt es als unumstößlich. Das Dollo'sche Gesetz dreht sich um die Wiederkehr verlorener Eigenschaften bei Lebewesen. Im Lauf der Jahrmillionen andauernden Evolution von Lebewesen gehen Strukturen, wenn sie nicht mehr "gebraucht" werden, verloren. In lichtlosen Höhlen lebende Tiere beispielsweise werden in vielen Fällen blind oder verlieren ihre Augen vollkommen. Augen haben in der Dunkelheit keine Funktion mehr, und die Entwicklung zweier Augen kostet den Körper viel Energie. Da sie in Höhlen für das Überleben vieler dort lebender Tiere nicht mehr unerlässlich sind, bringen gut funktionierende Augen ihrem Besitzer evolutiv gesehen keinen Vorteil mehr. Sie werden, salopp gesagt, wegrationalisiert.

Einmal verloren kommt nie wieder
Das Dollo'sche Gesetz besagt, dass eine komplexe Struktur (wie beispielsweise das Auge), wenn sie im Laufe der Evolution einer Gruppe reduziert wurde, in ihrer vorigen komplexen Form in dieser Gruppe niemals wieder entstehen kann. Kurz: eine einmal verlorene Struktur kann niemals wiederkehren. Seit seiner Formulierung wurde dieses Prinzip kaum angezweifelt. Bis vor ungefähr 10 Jahren, als die Hinweise sich zu häufen begannen, dass das Ganze möglicherweise ein wenig komplexer ist, als zuvor angenommen...

Untersuchung von Re-Evolution
Mittlerweile gibt es eine Reihe möglicher Hinweise auf Re-Evolution, wie die mögliche Rückkehr verlorener Strukturen und Eigenschaften genannt wird. Genetische Untersuchungen, die im Lauf der Jahrzehnte immer genauer wurden, spielen bei der Untersuchung wiedergekehrter Merkmale eine ausgesprochen wichtige Rolle. In der Genetik werden zur Analyse der Verwandtschaft von Organismen anstatt deren äußerlich sichtbaren Strukturen ihre Gene herangezogen, also sozusagen das „Rezept“ für die Entstehung von Körperstrukturen. Der sichtbare Körperbau hat bei genetischen Analysen also zunächst einmal keinen direkten Einfluss auf die Rekonstruktion der Verwandtschaft der untersuchten Organismen.
Stattdessen können auf ein aus genetischen Informationen erstelltes Verwandtschaftsdiagramm Strukturen des Körperbaus im Nachhinein aufgetragen werden. Dadurch ist es möglich, die Evolution einer Struktur innerhalb der untersuchten Tiergruppe nachzuvollziehen, ohne das Vorhandensein oder Fehlen der Struktur selbst von vornherein in die Verwandtschaftsanalyse einfließen zu lassen.

Beispiele für die Wiederkehr verlorener Merkmale
In den vergangenen Jahren wurden einige bemerkenswerte Beispiele für die mögliche Re-Evolution von Merkmalen veröffentlicht. Innerhalb der Pantoffelschnecken (Calyptraeidae) ging beispielsweise im Lauf ihrer Evolution die für Schnecken typische Windung der Schale verloren. Die Art Trochita calyptraeformis hingegen zeigt eine deutliche Windung des Gehäuses. Früher wurde daher angenommen, dass sie eine sehr ursprüngliche Pantoffelschnecke sein müsse. Die molekularen Daten zeigten überraschenderweise, dass sie stattdessen relativ jung und modern ist. Nach Jahrmillionen ohne Gehäusewindung bei den Pantoffelschnecken wurde sie bei besagter Art sehr wahrscheinlich re-evolviert.
Ein weiteres beeindruckendes Beispiel war die Entdeckung, dass der direkte Vorfahr der Stab- und Gespenstschrecken (Phasmatodea) allem Anschein nach flügellos war - ebenso wie die noch heute lebenden ursprünglichsten Vertreter Timema und Agathemera. Innerhalb der Gruppe wurden dann die Flügel mehrfach re-evolviert.
Riesenschlangen (Boidae) wie Boas und Pythons legen keine Eier mehr, sondern bringen fertige Jungtiere zur Welt. Wie ein weiteres Forscherteam feststellte, haben innerhalb der Riesenschlangen die Sandboas der Gattung Eryx das Eierlegen wiedererlangt. Spannenderweise konnten die Wissenschaftler zeigen, dass die schlüpfenden Jungtiere bei diesen Schlangen keinen Eizahn mehr besitzen, der aus Eiern schlüpfenden Schlangen normalerweise das Durchbrechen der Schale erleichtert. Dies ist ein weiterer Hinweis darauf, dass die Sandboas das Eierlegen re-evolviert haben.

Angezweifelt und verhöhnt
Solche Ergebnisse sind spektakulär. Erwartungsgemäß stießen sie anfangs auf wenig Akzeptanz und ernteten Spott in der Wissenschaftsgemeinde. Trotzdem wurden sie wiederholt gestützt und die Möglichkeit, dass Re-Evolution stattfindet, kann nicht mehr ausgeschlossen werden. Die Frage stellt sich, ob und wie ein solcher evolutiver Vorgang genetisch überhaupt möglich ist. "Stillgelegte" Gene (zum Beispiel für die Entwicklung der Augen bei augenlosen Höhlentieren), dürften innerhalb kurzer Zeit durch stetig stattfindende Veränderungen aufgrund der Mutation ihrer Bausteine nicht mehr funktionieren. Trotzdem sprechen die Daten dafür, dass die Re-Evolution der Strukturen oft erst nach vielen Millionen Jahren erfolgt ist.
Man nimmt heute an, dass möglicherweise die einzelnen Gene einer zusammenarbeitenden Genkombination (beispielsweise für die Bildung der Augen) mehrere Aufgaben haben. Stellen sie in Zusammenarbeit keine Augen mehr her, so werden sie möglicherweise in Kombinationen mit anderen Genen für andere Aufgaben verwendet. Daher können sie über lange Zeit funktionsfähig bleiben.

Neue Ergebnisse zu kuriosem Frosch
Bei den Froschforschern kennt man seit langem ein Kuriosum. Viele Frösche besitzen kleine Zähne im Oberkiefer, die dem Festhalten ergriffener Beute dienen. Im Unterkiefer findet man sie jedoch nur bei einem einzigen Frosch: Gastrotheca guentheri, einem Beutelfrosch aus Südamerika. Sein umfangreicher Zahnbesitz ist schon lange bekannt. Bereits 1882 wurde der Frosch wissenschaftlich beschrieben. Jetzt hat ein US-amerikanischer Amphibienforscher die Probe auf's Exempel gemacht. Er errechnete die Verwandtschaftsverhältnisse unter den Fröschen anhand genetischer Daten für 170 Amphibien. Der gut gestützte Stammbaum zeigt eines ganz deutlich: Gastrotheca guentheri kommt genau dort im Stammbaum heraus, wo man den Frosch taxonomisch schon lange eingeordnet hat - zwischen den anderen Arten seiner Gattung hoch oben im Geäst des verwandtschaftlichen Stammbaumes.

Wenige Gegenargumente
Das Beispiel des im Unterkiefer zahntragenden Frosches ist besonders beeindruckend und für Kritiker nur schlecht zu entkräften. Seine Zähne sind "echte" Zähne, also keine aus dem Unterkiefer gebildeten bloßen Knochenfortsätze. Die Unterkieferzähne tauchen nur bei dieser einen Art innerhalb der Frösche auf, die zudem sehr "modern" ist. Außerdem waren die Zähne im Unterkiefer bei den Fröschen bereits verschwunden, als der Urahn aller heute lebenden Frösche das Licht der Welt erblickte. Damit bleibt nur eine einzige Erklärung: Die Zähne im Unterkiefer von Gastrotheca guentheri wurden mit höchster Wahrscheinlichkeit re-evolviert. Falls nicht, müssten die Wissenschaftler stattdessen annehmen, dass alle Froschgruppen, die im Stammbaum zwischen dessen "Wurzel" und dem bezahnten Südamerikaner liegen, einzeln die Zähne verloren haben. Das macht evolutiv betrachtet keinen Sinn, daher ist die vorige Alternative die wesentlich wahrscheinlichere.

Genetisches Erbgut aus der Urzeit
Ein ausgesprochen interessantes Ergebnis der Veröffentlichung ist, dass der Stammbaum "geeicht" wurde. Kennt man das Mindestalter bestimmter Gruppen eines Stammbaumes aufgrund von Fossilfunden, so kann man durch Anwendung komplexer Programme das Alter der verschiedenen Äste des Baumes errechnen lassen. Im Fall des Frosch-Stammbaums zeigte sich, dass die Zähne im Unterkiefer über 200 Millionen Jahre lang unterdrückt wurden (eher länger), bevor sie wieder zum Vorschein kamen. Der Autor liefert als Erklärung eine Hypothese. Demnach könnten die Gene, die die Zähne im Unterkiefer von Gastrotheca guentheri entstehen lassen, dieselben sein, die sie auch heute noch im Oberkiefer vieler Frösche ausbilden. Damit wäre ihre Funktion über einen solch unvorstellbar langen Zeitraum problemlos erhalten geblieben.

Blick auf die Zukunft
Die Ergebnisse um den vollbezahnten Frosch zeigen beeindruckend, dass die Wissenschaft in Bezug auf das Dollo'sche Gesetz möglicherweise deutlich umdenken muss. Die Hinweise häufen sich, dass eine Wiederkehr komplexer verlorener Merkmale durchaus in Betracht zu ziehen ist. Zukünftige Untersuchungen mögen weitere Hinweise darauf liefern, wie Re-Evolution passiert und wie sie auf Ebene der Gene zu verstehen ist. 

 

Weiterführende Literatur


Wiens, J.J. in press. Re-evolution of lost mandibular teeth in frogs after more than 200 million years, and re-evaluating Dollo's Law. - Evolution. doi: 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x


Boulenger, G.A. 1882. Catalogue of the Batrachia salentia S. Ecaudata in the collection of the British Museum, 2. Auflage. - London: Taylor & Francis. 503 S. [Originalbeschreibung von Gastrotheca guentheri (als Amphignathodon) ab S. 450].

Gould, S.J. 1970. Dollo on Dollo's Law: Irreversibility and the status of evolutionary laws. - Journal of the History of Biology 3(2): 189-212.

Collin, R. & Cipriani, R. 2003. Dollo's Law and the re-evolution of shell coiling. - Proceedings of the Royal Society of London B 270: 2551-2555.

Pagel, M. 2004. Limpets break Dollo's Law. - Trends in Ecology and Evolution 19(6): 278-280.

Collin, R. & Miglietta, M.P. 2008. Reversing opinions on Dollo's Law. - Trends in Ecology and Evolution 23(1): 602-609.

Goldberg, E.E. & Igic, B. 2008. On phylogenetic tests of irreversible evolution. - Evolution 62(11): 27272-2741.

Bradler, S. 2009. Kommen sie nie zurück? Möglichkeiten einer Re-Evolution. S. 233-264 in: Elsner, N., Fritz, H.-J., Gradstein, R. & Reitner, J. (Hrsg.) 2009: Evolution - Zufall und Zwangsläufigkeit der Schöpfung. - Göttingen: Wallstein. 461 S.

Lynch, V.J. & Wagner, G.P. 2009. Did egg-laying Boas break Dollo's Law? Phylogenetic evidence for reversal to oviparity in sand boas (Eryx: Boidae). - Evolution 64(1): 207-216.


Links

Louis Dollo (Wikipedia, Englisch)
Dollo'sches Gesetz (Wikipedia, Deutsch)
Gastrotheca guentheri (Wikipedia, Englisch)
Gastrotheca guentheri (Amphibiaweb)